Les critères de sélection pour la résistance à varroa

Coralie DENIOT et Benjamin BASSO

Préambule

Caractère et Critère

C’est deux termes sont très souvent confondus dans le langage courant. Cela s’explique par la relation ténue qu’ils ont lorsqu’on parle de sélection. Toutefois il est important de bien les distinguer, c’est pourquoi allons brièvement rappeler leur définition ci-dessous :

Caractère 
Un caractère est une capacité biologique que possède un individu.

Critère
Un critère est une performance mesurable qui sert à évaluer un individu.

Caractère, Critère et Sélection
On sélectionne des critères qui ont été choisis pour avoir la meilleure connaissance possible de la valeur d’une colonie sur un caractère.
Par exemple, dans le cas de la production de miel, on sélectionne en général sur le critère « quantité de miel extraite » qui, en pratique, comprend de nombreux caractères (nombre d’abeilles, proportion de butineuses, capacité de vol, longueur de la langue etc…).
Dans le cas de la résistance à varroa, on va mesurer des critères sur une colonie (nombre de varroas phorétiques, nombre de varroas sur lange…) qui traduisent la présence d’un ou plusieurs caractères de résistance à varroa chez les abeilles de la colonie (nettoyage, épouillage…). En résumé, on utilise un critère pour déceler un caractère d’intérêt (voir schéma ci-dessous).

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Comprendre la sélection de colonies résistantes à varroa

Résistance et dynamique de colonie

Les caractères liés à la dynamique de colonie
L’essaimage : Après un essaimage, la ruche a une période sans ponte qui s’accompagne d’une diminution de la surface de couvain ce qui défavorise la reproduction du varroa. C’est pourquoi le caractère d’essaimage d’une colonie peut participer à sa résistance à varroa.
Une faible dynamique : Une colonie avec une dynamique de population faible aura peu de surface en couvain. Ainsi, pour les raisons similaires à l’essaimage, elle ne favorisera pas le développement de varroa.

Les critères de sélection du caractère
La sélection de colonies ayant un caractère essaimeur ou à faible dynamique peut se faire en utilisant comme critère de sélection les critères classiques utilisés pour l’essaimage (propension à faire des cellules royales) ou des mesures faites sur la surface du couvain.

=> Point de vue appliqué : de telles colonies sont peu favorables à une apiculture productive.

Résistance et épouillage

Le caractère d’épouillage des varroas phorétiques
L’épouillage ou « grooming » consiste à enlever les varroas phorétiques de l’abeille. Les abeilles peuvent s’épouiller entre elles ou bien s’ôter elles-mêmes leurs varroas. Ce caractère participe donc à une forme de résistance à varroa, des études ayant montrées qu’il est quasiment impossible que le varroa remonte sur les cadres une fois tombé au fond de la ruche.

Les critères de sélection du caractère
Il existe 2 critères dont l’objectif est d’estimer le niveau de présence de ce caractère dans une colonie :

L’observation des varroas morts sur le plancher d’une ruche
Ce critère permet une mesure directement dans les ruchers. Les varroas morts sur le plancher des ruches doivent être observés finement afin de constater ou non des traces de « blessures » sur les varroas. Ces blessures sont souvent des pattes sectionnées ou des traces de morsures mandibulaires sur la carapace. Pour que l’observation des blessures sur les varroas soit fiable, il faut au préalable effectuer une formation, mais malgré cela, ce critère de sélection reste peu fiable.

L’observation comportementale des abeilles en laboratoire
Des observations de comportement d’épouillage d’abeilles peuvent aussi être réalisées en laboratoire. Le souci est que les conditions contrôlées de laboratoire ne sont pas accessibles facilement et de plus, elles ne traduisent pas nécessairement les conditions réelles intra-ruche. En effet, les abeilles sont observées sous rayons infra-rouge dans un cadre sous verre après avoir été artificiellement infestée par varroa (Thakur et al., 1997[1]).

=> Point de vue appliqué : ce caractère d’épouillage pourrait être intéressant à sélectionner mais il est très difficile à évaluer. De plus, on peut effectivement voir le comportement d’épouillage mais rien de permet de s’assurer qu’une abeille qui ne réalise pas ce comportement lors du test ne le réalise jamais dans sa colonie.

Résistance et perturbation de la reproduction de varroa

Les caractères agissant sur la reproduction des varroas

La durée d’operculation
La durée d’operculation de la larve est un caractère qui permet de perturber la reproduction du varroa. En effet, si le varroa est mis à l’air libre avant d’avoir atteint sa maturité, il est voué à mourir. Ainsi une désoperculation précoce d’une abeille naissante permettrait de tuer les varroas immatures. Le souci de ce caractère est qu’il semble peu héréditaire, et donc peu sélectionnable (Wilde et al., 1992[2]).

La température du couvain
La température au sein du couvain est d’environ 34,5°C. Or la température optimale de reproduction du varroa est de 32°C. Ainsi des abeilles ayant la capacité de garder leur couvain à haute température défavorise la reproduction du varroa.

Le caractère VSH (Varroa Sensitive Hygiene) 
Le VSH est un caractère de l’abeille qui consiste au nettoyage des cellules infestées par varroa. Des études ont montré que cette aptitude de nettoyage se décompose en deux étapes : une étape de détection de la larve affectée et une étape d’évacuation de la larve. Ces deux étapes sembleraient être deux caractères distincts. Ainsi il y aurait des abeilles capables de détecter et désoperculer partiellement la cellule infestée, et d’autres qui désoperculeraient et ôteraient la larve de la cellule. Ainsi le caractère de « nettoyage » serait en fait l’association du caractère de « détection » et du caractère d’ « élimination ». Des recherches sont réalisées pour savoir si des gènes différents coderaient pour chacun de ces comportements.

Ainsi les abeilles possédant le caractère VSH auraient une bonne résistance à varroa car elles perturberaient le cycle de reproduction du parasite. Ce caractère est prometteur pour la sélection car il possède une bonne héritabilité (Boecking et al., 2000[3]).

Différence entre comportement VSH et comportement hygiénique
Il est important de bien différencier la notion de comportement VSH et de comportement hygiénique. Le comportement hygiénique est un comportement de nettoyage des cellules qui contiennent des larves mortes uniquement. Or l’infestation par varroa des larves ne tue pas ces dernières mais les affaiblie. Le comportement hygiénique des abeilles est donc efficace pour lutter contre des maladies telles que la loque ou des mycoses qui tuent les larves au sein du couvain. Ainsi les tests hygiéniques via la congélation, le refroidissement à l’azote ou le piquage du couvain sont des mesures qui visent à sélectionner un caractère d’hygiène de la colonie et non de résistance à varroa.
 

Le critère de sélection du caractère VSH
Le critère de sélection du caractère VSH peut être évalué en disposant un cadre d’une colonie pourvoyeuse, riche en varroas, dans la colonie que l’on veut tester. Deux mesures sont alors réalisées :

  • une mesure d’infestation initiale avant d’avoir disposé le cadre très infesté.
  • une mesure plusieurs jours[4] après avoir disposé le cadre infesté.

La mesure effectuée consiste à calculer le nombre de cellules infestées sur 200 cellules ouvertes du couvain.

Le caractère SMR (Supress Mite Reproduction)
Dans un cas normal, environ 15 % de la population de varroa d’une colonie est infertile mais dans certaines colonies, les varroas présents sont majoritairement infertiles. Une explication à cela serait que soit l’abeille, soit la larve, ait un comportement qui inhibe la reproduction du varroa en déséquilibrant le ratio des varroas fertiles et infertiles.

  • – Une inhibition de la reproduction par un comportement VSH dirigé des abeilles

Dans le cas d’un comportement de l’abeille, ces dernières nettoieraient le couvain infesté, de la même manière que pour VSH, mais ce nettoyage serait dirigé principalement vers les cellules contenant des varroas fertiles. Ainsi, en éliminant les varroas fertiles et en laissant les infertiles, les abeilles inhibent la reproduction de varroa.

  • Une hypothèse d’inhibition de la reproduction de varroa par la larve d’abeille

Dans le cas d’un comportement de la larve, on suppose que c’est la larve elle-même qui inhibe la fertilité du varroa au sein de l’alvéole par un procédé encore inconnu.

à Confusion entre VSH et SMR : Á l’heure actuelle, de nombreux scientifiques font l’hypothèse que l’intégralité du caractère SMR s’explique exclusivement par le caractère VSH, car les autres mécanismes tels que l’élimination de varroas non reproducteurs et l’inhibition par la larve de la reproduction de varroa n’ont pas été démontrés. Ceci explique la confusion courante entre ces deux termes.

Le critère de sélection du caractère SMR : la « méthode SMR »
La méthode SMR consiste à une observation très poussée du couvain. Des cadres de couvains sont prélevés puis observés sous binoculaire afin d’étudier l’infestation en varroa des cellules. Les cellules de couvain operculées au stade nymphal sont ouvertes délicatement. On regarde alors si la cellule est infestée ou non par varroa, et dans le cas d’une infestation, l’ensemble des acariens (mature ou non) est sorti de la cellule afin d’analyser leurs stades de développement. Grâce à l’analyse des différents stades des acariens au sein d’une même cellule en relation avec l’âge précis de la nymphe, on peut déduire si la femelle varroa fondatrice était fertile ou non.

Ainsi grâce à cette méthode longue et minutieuse, on peut déceler le caractère d’inhibition de la reproduction en calculant le ratio du nombre de cellules avec des varroas infertiles par rapport au nombre total de cellules infestées par une seule fondatrice.

=> Point de vue sélection : Au même titre que le caractère VSH, le caractère SMR est héritable et permet d’espérer une bonne efficacité de sélection.

Des critères synthétiques de sélection : suivi de la population de varroas

Une autre façon de sélectionner des colonies résistantes à varroa et de mesurer la résultante de tous les mécanismes de résistance. Cette résultante de tous les mécanismes de résistance correspond à l’évolution de la population de varroas de la colonie. En effet on peut supposer qu’une colonie dont la population de varroas se développe peu au cours du temps est résistante.

Il faut donc mesurer l’infestation par varroa de la colonie à différentes périodes et calculer la progression de la population. Ces mesures d’infestation se font indirectement via le comptage des chutes naturelles, des varroas phorétiques ou des varroas dans le couvain.  

Toutefois, dans des conditions de productions normales, ces mesures sont très dépendantes de paramètres non maitrisés et souvent non suivis comme l’environnement, la dynamique de la colonie etc…

=> Point de vue sélection : le calcul de la progression de la population de varroas est une piste intéressante mais sans correction des nombreux facteurs affectant cette progression, ce critère apparait trop imprécis pour représenter la capacité génétique de la colonie à résister à varroa.

Schéma bilan sur la sélection de critères de résistances à varroas

Ci-après un schéma bilan des différents critères sélectionnables cités dans cet article. D’autres critères de sélections existent mais nous avons retenu dans cet article que les principaux.

Caracteres-criteres-2

[1] THAKUR RK, BIENEFELD K, KELLER R (1997). Varroa defense behavior in A. mellifera carnica. Am. Bee J., 137, 143-148.
[2] WILDE. (1992). Selektion auf Verkürzung der Zellverdecklungsdauer (ZVD) der Arbeiterinnenbrut von Apis mellifera carnica. Lublin: Polognia 47. page 133-136.
[3] BOECKING. (2000). Heritability of the Varroa-specific hygienic behaviour in honey bees (Hymenoptera : Apidae) . Anim. Breed. Genet 117. page 417-424.
[4] HARRIS. (2007). Bees with Varroa Sensitiv Hygiene preferentially remove mite infested pupae agedmore than five days post caping. Journal of apicultural research 46. page 134-139.

 

Dernière mise à jour

2017-04-23 17:55:28

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