Comparaison de deux types de schémas de sélection

Cette synthèse reprend les grandes lignes d’un état des lieux des pratiques de sélection apicoles françaises réalisé dans le cadre d’un stage de fin d’études d’ingénieur AgroParisTech effectué de mars à août 2016 au sein de l’ITSAP-Institut de l’Abeille.

Les schémas de sélection étudiés en France recèlent une importante diversité, chacun ayant ses particularités. Chaque programme a été conçu par un ou plusieurs apiculteurs en fonction de leurs priorités, de leurs objectifs et de leurs moyens.
Certains groupements ou apiculteurs individuels particulièrement intéressés par les questions d’élevage et de sélection ont développé des programmes de sélection mettant en jeu plusieurs lignées. A l’inverse, d’autres apiculteurs, souvent individuels, disposant d’un cheptel important et souhaitant conserver du temps pour d’autres activités (production de miel…) ont élaboré une sélection sur l’ensemble de leur cheptel, sans notion de lignée.
La comparaison de ces deux types de démarche permettra d’étudier leurs forces et leurs faiblesses, par le biais de calculs de progrès génétiques théoriques réalisables au sein des cheptels soumis à sélection.

Figure 1 : Reine pastillée d'Apis mellifera
Figure 1 : Reine pastillée d’Apis mellifera

PRESENTATION

 

Base commune

Chaque année, les meilleures colonies sont utilisées pour le greffage et des reines-filles sont obtenues.
Dans tous les cas, la sélection est essentiellement pratiquée de manière massale, c’est-à-dire que chaque colonie ‘candidate’ est évaluée à l’aune de ses performances propres (et non par les performances de ses ascendants ou descendants, par exemple). Les performances d’une colonie sont toujours associées à la reine de celle-ci (figure 1).

Amélioration génétique : augmentation de la valeur génétique d’une population par le choix et l’utilisation raisonnés des reproducteurs en vue de progresser vers un objectif prédéfini 
Sélection massale : choix (sélection) des reproducteurs à partir de leurs performances propres

Sélection massale par lignée

La sélection par lignée (figure 2) est une démarche utilisée par plusieurs collectifs ou apiculteurs individuels en France. Ce type de programme de sélection repose sur la connaissance des généalogies des individus ; une lignée étant en général représentée par plusieurs reines sœurs auxquelles on associe la connaissance des générations précédentes (pedigree). Un programme de sélection peut comporter jusqu’à une dizaine de lignées. Ce type de fonctionnement permet de progresser sur différents axes en parallèle tout en sauvegardant une certaine diversité génétique, chaque lignée ayant des spécificités propres, bien qu’ayant une certaine cohérence entre elles (les différentes lignées d’un programme de sélection appartiennent généralement à la même sous-espèce). La connaissance des pedigrees permet d’apporter un contrôle sur la voie mâle par le biais du contrôle des fécondations ; il est possible de jouer sur la complémentarité entre lignées pour procéder à des accouplements avec des faux-bourdons dont on contrôle l’origine, soit par fécondation dirigée (en station de fécondation ou en zone saturée par des mâles d’intérêt), soit par insémination.
Chaque année, les meilleures reines au sein de chaque lignée sont retenues pour devenir des reproducteurs ; elles seront soit utilisés par la voie femelle (production de reines vierges), soit par la voie mâle (production directe de faux-bourdons ou par le biais de leurs filles). Les reines-mères sont en général gardées une année en reproduction, parfois plus si elles sont très performantes, et sont alors maintenues dans des colonies de faible population, en vue d’économiser leur ponte.

Figure 2 : Représentation théorique d'un schéma de sélection par lignée : PLi : populations des i lignées, l’ensemble constituant la population en sélection P. si : noyau de sélectionnés de chaque lignée.
Figure 2 : Représentation théorique d’un schéma de sélection par lignée : PLi : populations des i lignées, l’ensemble constituant la population en sélection P. si : noyau de sélectionnés de chaque lignée.

La voie mâle est souvent obtenue à partir de filles de testage (environ une dizaine de descendants de la reine-mère). Ces reines de testage servent à produire la voie mâle dans la démarche de sélection ; la production d’un nombre suffisant de reines de testage (12 au minimum) peut permettre de tester la génétique dans des environnements différents (par exemple, 3 lots de 4 reines sur 3 ruchers de testage). Elles sont souvent fécondées de manière naturelle dans un même environnement avant répartition dans le (les) ruchers de testage. Après testage sur une saison complète, les meilleures colonies de testage des meilleures lignées seront utilisées pour produire des mâles la saison d’après (sélection sur ascendance maternelle des faux-bourdons).

 

 

 

 

 

 

Sélection massale sur l’ensemble du cheptel

Figure 3 : Représentation théorique d'un schéma de sélection sur l'ensemble du cheptel
Figure 3 : Représentation théorique d’un schéma de sélection sur l’ensemble du cheptel

Dans une démarche de sélection massale sur l’ensemble du cheptel (figure 3), chaque année, les meilleurs individus de la population sont choisis pour fournir la voie femelle. Ce nombre est en général inférieur à 10, souvent de l’ordre de 3 à 7. Le choix des reines mères change chaque année, afin d’éviter une baisse de la variabilité génétique trop importante. La voie mâle n’est en général pas contrôlée de manière précise, la taille le plus souvent importante du cheptel permettant de saturer l’environnement de fécondation en mâles d’intérêt. Des cadres à mâles peuvent être placés dans les meilleures colonies. Le renouvellement des colonies peut être fait de manière systématique à partir de nucléis, d’introductions de cellules royales, ou utiliser une part de remérage naturel.

 

 

 

Le choix d’un type d’approche

Le choix de telle ou telle démarche de sélection par les apiculteurs dépend de plusieurs paramètres. Chez les apiculteurs rencontrés, ceux ayant choisi de travailler par lignée l’on semble-t-il au moins en partie fait par goût pour le travail sur la génétique (avec une maîtrise des techniques d’insémination) et la recherche de nouvelles lignées d’abeilles (innovation). La sélection massale sur l’ensemble du cheptel semble parfois davantage être un moyen d’améliorer des objectifs de production (miel, …) qu’être une fin en soi (comme le serait la production de reproducteurs pour la diffusion) au sein des exploitations.

COMPARAISON EN TERMES DE PROGRES GENETIQUES

 

Pour une démarche de sélection donnée, il est possible de calculer des progrès génétiques théoriques, c’est-à-dire d’estimer l’impact de la pratique de sélection sur la valeur du cheptel. Ce progrès génétique peut être exprimé en progrès génétique annuel (figure 4). Il combine l’intensité de sélection (le nombre d’individus retenus pour devenir des reproducteurs au sein de la population de candidats), la précision de la sélection (le degré de connaissance des performances), l’héritabilité du caractère (la part de variabilité observée ayant une origine génétique) et l’intervalle de génération (la durée entre deux générations, c’est-à-dire l’âge des parents lorsque leurs descendants deviendront eux-mêmes reproducteurs).

E(ΔG) = (𝑖∗ρ∗ℎ)/𝑇 avec

i l’intensité de sélection
ρ la précision de sélection
h la racine de l’héritabilité
T l’intervalle de génération

Figure 4 : Calcul de progrès génétiques annuels (en % d’écart-type phénotypique)

Pour comparer les deux grands types de schéma décrits, nous avons estimé le progrès génétique annuel pouvant être obtenu au sein d’une population de 400 colonies. Ces 400 colonies (400 reines) peuvent correspondre à deux cas de figure :

Une démarche de sélection par lignée (situation A) : au sein de ces 400 reines, on trouve 100 reines candidates à devenir des reines-mères (= à produire la voie femelle) et issues de 10 lignées (une lignée est donc représentée par 10 reines). A l’issue d’une année d’évaluation des performances, une seule reine sera conservée par lignée pour devenir reproductrice (soit 10 reines-mères au total). Chacune de ces 10 reines-mères donnera 30 reines-filles, destinées à la production des faux-bourdons (voie mâle) l’année suivante. Les 10 meilleures reines-filles issues des 5 meilleures lignées donneront des mâles, utilisés en insémination.

Une démarche de sélection sur l’ensemble du cheptel (situation B): les 400 reines correspondent à un ensemble homogène ; chaque année les 10 meilleures d’entre elles (sur la base des performances réalisées au cours de la saison écoulée), et sans souci de pedigree, seront utilisées pour donner des reines-filles, employées pour le renouvellement du cheptel. Elles s’accoupleront dans l’environnement de l’exploitation.

Dans les deux cas, en plus de la taille de population, nous avons également fixé l’héritabilité du critère principal de sélection à 0.35 (ordre de grandeur d’héritabilités de paramètres de production de différents produits de la ruche).

La sélection par lignée permet, en plus de la sélection sur la voie femelle, de réaliser un contrôle réel sur la voie mâle, lequel constitue un niveau de sélection calculable. Lors de fécondations dans l’environnement, même en présence de cadres à mâles, on ne peut guère estimer l’impact de ce type de pratiques sur le progrès génétique car il dépend de la qualité de l’environnement de fécondation ; on peut néanmoins estimer l’impact de différents taux de saturation en faux-bourdons de l’environnement de fécondation sur le progrès génétique annuel.

Lorsque le taux de saturation en faux-bourdons est de l’ordre de 20 % dans le cas d’une sélection massale sur l’ensemble du cheptel, les deux programmes de sélection sont équivalents en termes de progrès génétique. Avec des taux de saturation plus élevés (cf figure 5), le progrès génétique permis par le programme en sélection massale sur l’ensemble du cheptel est supérieur à celui que l’on retrouve dans un dispositif par lignées, du fait du fort taux de sélection dans le premier cas.

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Figure 5 : exemple proposé : progrès génétique annuel théorique (en unités d’écart-type phénotypique) avec, dans le cas d’une sélection massale sur l’ensemble du cheptel, un calcul en fonction de différents niveaux de saturation de l’environnement de fécondation par des faux-bourdons d’origine sélectionnée

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

On peut également calculer l’impact d’une mortalité sur les progrès génétiques des deux démarches, en supposant que les deux schémas ont un ‘besoin en reproducteur’ stable dans le temps (la mortalité diminue la taille de la population de candidats mais on conserve le même nombre d’individus à l’issue de la sélection, quelle que soit la mortalité). La mortalité peut survenir en hiver, en saison, ou être liée à des envois/introductions de reines entre membres d’une démarche collective. Les réponses aux différents taux de mortalité sont renseignés dans la figure 5 ci-après.

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Figure 6 : Impact de la mortalité (0, 10, 25, 50 ou 75%) sur le progrès génétique des deux types de démarches étudiées – (Démarche en sélection massale sur l’ensemble du cheptel : hypothèse : pas de sélection par la voie mâle)
Figure 6 : Impact de la mortalité (0, 10, 25, 50 ou 75%) sur le progrès génétique des deux types de démarches étudiées – (Démarche en sélection massale sur l’ensemble du cheptel : hypothèse : pas de sélection par la voie mâle)

 

 

 

 

 

 

 

On remarque que le schéma en sélection par lignée est plus sensible à la mortalité que le schéma de sélection massale sur l’ensemble du cheptel ; cela s’explique par le faible nombre d’individus par lignée. En effet, pour une lignée, au sein de laquelle on sélectionne une reine en fin de compte, la perte de 5 reines sur 10 diminue drastiquement l’intensité de sélection ; par contre, si l’on perd 200 colonies sur 400 dans le cas B, on disposera toujours de 200 colonies au sein desquelles on en sélectionnera 10. L’impact sur l’intensité de sélection sera donc limité.

Le nombre de lignées a également un impact : toujours dans la situation du cas A, en le réduisant, le progrès génétique annuel augmente.

DISCUSSION

 

Le dispositif de sélection par lignées permet : un suivi de la génétique présente chez les différents membres d’un groupement de sélection, un progrès sur des critères de sélection difficilement maîtrisables (résistance à varroa, gelée royale…), une maîtrise de la consanguinité des accouplements réalisés, une sélection en « race pure » (avec maintien de diversité génétique) ou une sélection par combinaison entre différentes lignées, et enfin un testage rigoureux (répartition des lignées dans différents environnements,…). Par contre, elle requiert du temps et des moyens pour l’évaluation des colonies, une rigueur et une traçabilité (écriture des pedigrees, établissement d’une base de données avec l’identité de l’individu, du père, de la mère, et les performances mesurées), une maîtrise technique pour le maintien des différentes lignées, et la gestion des accouplements, une logistique parfois importante (échanges de génétique) avec des risques de pertes de matériel génétique ou d’informations : la mortalité peut impacter significativement le progrès génétique.

La sélection massale sur l’ensemble du cheptel, quant à elle, permet une sélection sur des critères apicoles facilement transmissibles (productivité, douceur, tenue au cadre…), et une sélection peu impactée par la mortalité d’une partie du cheptel. Par contre, elle peut, à long terme, limiter la diversité génétique si trop peu de reproducteurs sont choisis et, selon l’environnement de fécondation, ne permet pas toujours de sélection par la voie mère-fils (les fécondations dans un environnement même saturé comportent toujours une part d’aléa). La recherche de stations de fécondations fiables constitue un moyen intéressant pour un apiculteur réalisant une sélection sur l’ensemble de son cheptel d’obtenir un progrès génétique par la voie mâle, en élevant des ruches à mâles à cet effet.
Par ailleurs, la multiplicité des critères de sélection dans certains schémas entraîne des progrès génétiques attendus forcément plus faibles sur chaque caractère que dans le cas où l’amélioration d’un seul caractère est visée (hypothèse retenue dans les calculs ci-dessus). Outre la réduction de certains intervalles de génération (par exemple, testage des reines sur un an plutôt que deux dans certains schémas), des efforts pour diminuer les mortalités semblent les plus à même d’augmenter l’efficacité des démarches entreprises.

CONCLUSION

 

Les deux types de démarches présentés (sélection massale par lignée et sélection massale sur l’ensemble du cheptel) présentent chacune des avantages et des inconvénients ; le choix de l’un ou l’autre système sera fait selon les besoins de l’apiculteur. Il n’existe pas de ‘système idéal’ mais différentes possibilités permettant de sélectionner en conciliant progrès génétique, diversité génétique, résilience face à la mortalité, connaissance des pedigrees…

Tableau
Dernière mise à jour

2017-05-05 10:38:38

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